Эволюционные изменения

Weigold (1960) показал, что начальные стадии возникновения многофазности гаструляции имеются и у ракообразных. Многофазная гаструляция описана также у головоногих моллюсков (Sacarrao, 1953) и птиц (Graper, 1929; Wetzel, 1931). У птиц материал хордо-мезодермы обособляется от эпибласта не одновременно с энтодермой, с тем чтобы затем, уже после гаструляции, обособиться и от последней (как, например, у ланцетника и круглоротых), а с запозданием. Вот почему процесс гаструляции у них и подразделился на две главные фазы: в первой фазе обособляется собственно внутренний зародышевый листок, во второй — средний. То, что у большинства трехслойных животных происходит после гаструляции (обособление мезодермы), то у высших позвоночных происходит во второй фазе гаструляции (между прочим, отсюда и разногласия в оценке этого процесса — некоторые исследователи относят образование мезодермы и хорды у позвоночных вообще не к гаструляции, а называют этот процесс хордуляцией, или нотогенезом; сводку взглядов и дискуссию см. 3. С. Кацнельсон, 1948). Такую же двухфазность усматривает Sieving (1960, 1969) в раздельном обособлении личиночной мезенхимы и целомов у морских ежей и офиур: в частности, первичная мезенхима обособляется еще до гаструляции и дает впоследствии скелет плутеуса, а вторичная выселяется со дна первичной кишки и дает соединительную ткань. У остальных иглокожих процесс образования мезодермы остается единым (морские лилии) или расчленен не так сильно.