Нисходящие системы контроль тонуса скелетной мускулатуры

Хорошим примером такого принципа действия вестибуло-спинальной системы могут быть моносинаптические связи, устанавливаемые ее волокнами с интернейронами, обеспечивающими передаяу контралатерального экстензорного рефлекса при возбуждении афферентов флексорного рефлекса. Эти влияния, не вызывая сами возбуждения экстензорных мотонейронов, способствуют поддержанию экстензорного тонуса на контралатеральной по отношению к активируемому тракту стороне тела. Вестибуло-спинальная система является по существу единственной, способствующей рефлекторному напряжению разгибатель-ной мускулатуры. Латеральные (кортико — и рубро-спинальная) системы, в действии которых также есть существенный тонический компонент, передают, как указывалось выше, свои влияния в основном на сгибательную мускулатуру, являясь в этом отношении антагонистами вестибуло-спинальной системы. В определенной мере ее антагонистом являются и быстрые ретикуло-спинальные пути моста и дорсо-медиальной части ретикулярной формации продолговатого мозга, проходящие в медиальном продольном пучке и медиальном ретикуло-спинальном тракте. Вполне вероятно, что между начальными звеньями этих систем существуют реципрокные связи, опосредуемые, возможно, мозжечковыми структурами. Раздражение коры передних долей мозжечка оказывает преимущественно тормозящее действие на спинальные мотонейроны, особенно хорошо проявляющееся в экстензорных клетках. Этот эффект был обнаружен еще Шеррингтоном (Sherrington, 1898) по изменению децеребрационной ригидности. Он был затем подробно исследован Снайдером, Мак-Каллохом и Мегоуном (Snider, McCulloch, Magoun, 1949), которые предположили возможность замыкания соответствующего пути через ретикулярную формацию мозгового ствола.