Развитие кишечного эпителия

Только при образовании кишечного желобка и замыкании его в трубку клетки кишечной энтодермы, усиленно размножаясь, приобретают кубическую, затем высокопризматическую форму и, наконец, ложномногорядное расположение с неясно выраженными клеточными границами. Таким образом, у птиц между двумя смежными для амфибий периодами дифференцировки (1-я и 2-я стадии по Н. Е. Васильевой) вставлена стадия плоских клеток, которая вряд ли может рассматриваться как необходимое звено на пути к приобретению окончательной структуры кишечного эпителия. Уплощение клеток в данном случае является скорее всего следствием растяжения зародышевого диска при обрастании им желтка, поскольку митотическое размножение клеток энтодермы отстает от увеличения поверхности пласта (модуляция, по терминологии Weiss). У птиц, так же как и у амфибий, из ложномногорядной структуры возникает правильно однорядный пласт высоких призматических клеток с базальным расположением ядер. Однако далее у птиц вновь происходит уплощение клеток, на этот раз совпадающее во времени с развитием ворсинок и крипт, и лишь в самом конце эмбрионального развития эпителиальный пласт на ворсинках приобретает дефинитивную высоту и структуру, а ядра переходят из базального в серединное положение. Другой особенностью развития кишечного эпителия птиц по сравнению с амфибиями является значительно более раннее потребление его клетками желточных включений. Это связано с разгрузкой клеток зародыша от желточных включений, образующих у животных с меробластическими внеклеточную массу, перевариваемую желточной энтодермой. При этом если у амфибий кишечная энтодерма завершает резорбцию желтка значительно позже, чем другие зачатки, то у птиц, напротив, несколько раньше.