Пути передачи кортикальных моторных сигналов

К медленно проводящей подсистеме относятся и пирамидные волокна, берущие начало из сомато-сенсорной области сенсоро-моторной коры и направляющиеся в спинном мозге в более медиальную часть серого вещества. Активность этих подсистем при появлении моторного сигнала сложным образом взаимосвязана как посредством неизвестных нам пока интракортикальных нейронов, так и посредством системы возвратных аксонных коллатералей. Последние могут, с одной стороны, затормаживать пирамидные нейроны при появлении разряда в аксонах некоторых из них; такое действие оказывают быстрые клетки, посылающие фазный двигательный сигнал, и оно, вероятно, необходимо для ограничения его пространственных и временных характеристик. С другой стороны, возвратное действие медленных пирамидных нейронов облегчает активность быстрых клеток; таким образом, усиленная тоническая активность кортико-спинальной системы создает более благоприятные условия для появления в ней фазных двигательных посылок. При рассмотрении синаптических связей, образуемых этими подразделениями в стволе мозга с рубро — системами, отчетливо отмечается наличие соответствующей их специализации. Как было описано в главе II, моносинаптические возбуждающие связи с нейронами красного ядра устанавливают коллатерали медленных пирамидных клеток; сами нейроны этого ядра обладают повышенной способностью к тонической активности, делающей их в функциональном отношении более близкими к медленным, а не к быстрым пирамидным клеткам. Более того, активация быстрых пирамидных аксонов тормозит нейроны красного ядра. Огромную роль в создании тонической активности последних играют, конечно, мощные синаптические влияния со стороны подкорковых ядер мозжечка; так как кортикальные ВПСП здесь являются аксо-дендритными, то они могут оказать свое действие, вероятно, только в сочетании с одновременными мозжечковыми ВПСП, отличающимися большей эффективностью в связи с преимущественно соматическим расположением синапсов.