Модус девиации

Третий важный модус филэмбриогенеза — архаллакспс (изменение начальных стадий морфогенеза). «При эволюции, идущей путем архаллаксиса…, мы не находим никаких рекапитуляции анцестральных признаков у потомков. Признаки, развивающиеся этим способом, не подчиняются и… закону К. Бэра» (А. Н. Северцов, 1939), Эти изменения так же, как и при анаболии, «развиваются постепенно в течение эволюции. Весьма вероятно, что они происходят путем суммирования нерегулирующихся эмбриональных вариаций» в отличие от ценогенетических органов и признаков, которые, по предположению А. Н. Северцова, обязаны своим происхождением суммированию и унаследованию регулирующихся эмбриональных вариаций. А. Н. Северцов различает первичные и вторичные положительные (т. е. ведущие к прогрессивному развитию) архаллаксисы. Под вторичными он разумеет случаи, когда первоначально эволюция органа шла путем анаболии, но затем последняя сменилась архаллаксисом, что приводит к выпадению рекапитулировавшихся ранее начальных стадий развития. В плане гистологическом архаллаксис должен, по существу, заключаться в изменении характера детерминации ранних эмбриональных зачатков (т. е. комплексов эмбриональных клеток), приводящем к осуществлению в результате онтогенеза иной, чем у предков, гистологической структуры. Так, например, можно предположить, что мезодерма возникла в филогенезе низших Metazoa путем постепенного изменения (в длинном ряду поколений) характера детерминации некоторой части клеток, дававших начало у двухслойных предков только эктодерме и энтодерме. Это изменение развития произошло на столь ранних стадиях онтогенеза, что здесь не остается места для рекапитуляции анцестрального хода развития, и мы видим, что у многих животных мезодерма в онтогенезе не развивается из эктодермы или энтодермы, а закладывается с самого начала независимо от них.